Gibalni sistem: Živčni sistem

Osnovna delitev živčnega sistema

Živčni sistem lahko razdelimo na centralni in periferni sistem. Centralni živčni sistem je sestavljen iz možganov, ki se nahajajo v možganskem delu lobanje, in hrbtenjače, ki poteka po hrbtenjačnem kanalu v hrbtenici. Možgani so pri odraslem človeku težki od 1,3 do 1,4 kg in so sestavljeni iz približno 100 bilijonov živčnih celic in še nekaj trilijonov pomožnih celic, imenovanih glije. Hrbtenjača je pri odraslem človeku dolga od 43 cm (ženske) do 45 cm (moški) in tehta od 35 – 40 gramov.

Periferni živčni sistem predstavlja 31 parov hrbtenjačnih živcev in 12 parov možganskih živcev. Delimo ga na somatski in avtonomni del. Somatski živčni sistem je sestavljen iz senzoričnih živčnih vlaken, ki potekajo od skeletnih mišic do možganov, in motoričnih živčnih vlaken, ki potekajo od možganov k mišicam. Avtonomni živčni sistem pa delimo na simpatični in parasimpatični del. Ta del kontrolira delovanje gladkega mišičja notranjih organov, srčno mišico in delovanje žlez. Osnovna delitev živčnega sistema je prikazana na sliki 1. V nadaljevanju bomo govorili predvsem o somatskem delu perifernega živčnega sistema, kjer bo potrebno, zaradi boljšega razumevanja teksta, pa bomo vključili tudi centralni živčni sistem.

Zgradba živčnega sistema

Živčni sistem je zgrajen iz živčnih celic (nevronov) in pomožnega tkiva, imenovanega nevroglija.

Nevroni so sestavljeni iz treh značilnih delov:

• telesa, ki vsebuje strukture (ribosomi, jedro …) , potrebne za sintezo makromolekul,
• dveh vrst izrastkov:

   

  • dendritov, ki sprejemajo dražljaje in jih prenašajo proti telesu živčne celice,
  • aksona, ki prenaša dražljaje stran od telesa živčne celice

Stik končnega dela aksona, ki ga imenujemo presinaptični končič, in površine efektorske celice se imenuje sinapsa. Efektorske celice so lahko drugi nevroni, mišične celice, različni senzorični receptorji itd.

Delovanje živčnega sistema temelji na prevajanju elektro-kemičnih potencialov, ki jih imenujemo tudi akcijski potenciali. Akcijski potenciali (v nadaljevanju AP) se lahko prevajajo iz periferije (koža, mišice, kite, notranji organi, oko, uho, nos, jezik …) proti možganom. V tem primeru govorimo o senzoriki oz. zaznavanju. AP pa se lahko prevajajo tudi v obratni smeri, torej od možganov proti periferiji. Če je zahteva s strani možganov gibanje, govorimo o motoriki. Od tu izvira funkcionalna delitev nevronov na aferentne (prevajanje AP od periferije proti centralnemu živčevju), eferentne (prevajanje AP od centralnega živčevja proti periferiji) in internevrone, ki služijo za povezavo aferentnih in eferentnih med seboj, ter za modulacijo tega prenosa preko ekscitacijskih (EPSP) in inhibicijskih (IPSP) postsinaptičnih potencialov (o tem v nadaljevanju).

Motorične aksone, torej eferentne aksone somatskega živčevja, obdaja mielinska ovojnica, ki je sestavljena iz navite zunanje membrane vrste glijalnih celic, imenovanih Schwanove celice (slika 2). Melinska ovojnica je enakomerno prekinjena z Ranvierjevimi zažetki, služi pa za povečevanje hitrosti prenosa akcijskih potencialov (AP) vzdolž aksona. Najhitreje se AP prenašajo po najdebelejših motoričnih nevronih.

Akcijski potencial

Kot sem omenil zgoraj, je naloga živčnega sistema prevajanje akcijskih potencialov iz perifernih senzoričnih receptorjev do centralnega živčevja in obratno, prevajanje akcijskih potencialov iz centralnega živčevja proti periferiji. AP, ki prihajajo iz periferije, se v centralnem živčevju prevedejo v informacijo o stanju v okolju, nato pride do obdelave in interpretacije informacije, zatem pa do odgovarjajočega odgovora. Kaj pa je pravzaprav akcijski potencial in kako do njega pride?

V telesu se nahajajo električno nabiti delci – ioni. Najpomembnejši ioni v živčnem sistemu so Na = natrij, K = kalij (oba imata en naboj), Ca = kalcij (ima dva naboja), Cl = klor (ima negativen naboj) in nekatere negativno nabite beljakovine = A. Ti ioni se nahajajo tako v notranjosti nevrona kot tudi v njegovi okolici, vendar pa so koncentracije v znotrajcelični in zunajcelični tekočini različne. Razlika se pojavlja zaradi polpropustnosti celične membrane. To pomeni, da celična membrana prepušča nekatere ione preko ionskih kanalčkov bolj kot druge. Poleg ionskih kanalčkov pa je tu še Na-K črpalka, ki aktivno (za to porablja energijo) črpa natrij in kalij v in iz celice. Razlika v koncentracijah ionov v celici in njeni okolici povzroča razliko v naboju v notranjosti in zunanjosti celice.

Ko je membrana v stanju mirovanja (slika 3), je njen naboj relativno konstanten. Temu naboju pravimo mirovni membranski potencial in je nekje med 60 in 90 mV, pri tem da je notranjost negativna glede na zunanjost. Ta razlika nastane zaradi delovanja zgoraj omenjene Na-K črpalke, ki v stanju mirovanja iz celice izčrpa 3 natrijeve ione na vsaka 2 kalijeva iona, ki jih izčrpa v celico. V stanju mirovanja prehod kalija čez ionske kanalčke v celični membrani relativno lahek glede na prehod natrija in klora. Negativno nabite molekule v nevronu v stanju mirovanja ne morejo prehajati skozi membrano.

Vzrok za nastanek akcijskega potenciala je spremenjena izmenjava ionov skozi membrano, ki je posledica delovanja določenega stimulusa. Ob delovanju stimulusa se najprej odprejo natrijevi kanalčki, zaradi česar v celico vdrejo natrijevi ioni, saj je njihova koncentracija v zunajcelični tekočini večja glede na znotrajcelično. Zaradi vdora natrija se spremeni naboj membrane; pravimo da je prišlo do depolarizacije membrane. Vendar pa sama depolarizacija še ni akcijski potencial. Ta se sproži, ko se membranska napetost dvigne na – 55 mV. To napetost imenujemo prag AP. Po doseženem pragu pa nastane AP, ki je vedno in za vse nevrone enak. Kalijevi kanalčki se odprejo z zamudo glede na natrijeve. Ko pa se odprejo, pride do vdora kalija iz celice, kar obrne depolarizacijo (repolarizacija). Akcijski potencial začne padati proti mirujočem membranskem potencialu. V resnici potencial pade pod – 70 mV, saj ostanejo kalijevi kanalčki odprti malce predolgo. Temu pojavu pravimo hiperpolarizacija. Nato pa se koncentracije ionov zopet uravnajo na mirujoče stanje. Sliki 4.1 in 4.2 prikazujeta nastanek akcijskega potenciala.

Prevajanje akcijskega potenciala po živčnem vlaknu in prenos preko sinapse

Akcijski potencial potuje vzdolž celične membrane živčnega in mišičnega vlakna. To prevajanje omogoča sprememba napetosti ob akcijskem potencialu, ki povzroči depolarizacijo sosednjih delov membrane. Ti sosednji deli dosežejo prag, kar povzroči nastanek akcijskega potenciala tudi na tem delu membrane. Med samim akcijskim potencialom še tako velik stimulus ne more povzročiti novega AP. To dobo, v kateri je membrana “neobčutljiva”, imenujemo absolutna refraktarna doba. Po končanem AP pa je za vzdraženje oz. povzročitev novega AP potreben nekoliko večji stimulus. To dobo imenujemo relativna refraktarna doba. Refraktarnost celične membrane omogoča enosmerno prevajanje akcijskega potenciala.

Zgoraj sem omenil, da so motorični nevroni oviti z mielinsko ovojnico, ki je enakomerno prekinjena z Ranvierjevimi zažetki. Ta ovojnica omogoča hitrejše prevajanje AP vzdolž aksona, kar je posledica preskakovanja AP od enega zažetka do drugega. Temu pravimo saltatorno prevajanje. Prevajanje na tak način je tudi do 100krat hitrejše kot pri nemieliniziranih vlaknih.

Omenili sem tudi že, da so nevroni med seboj povezani, povezani pa so tudi z efektorskimi celicami (npr. mišičnimi celicami). Ti stiki se imenujejo sinapse. Sinapsa je torej sestavljena iz presinaptičnega končiča aksona in postsinaptične strukture, ki je lahko telo ali dendrit drugega nevrona ali pa postsinaptična membrana mišične oz. katere druge efektorske celice. Na sliki 5 je prikazan stik (sinapsa) med živčno in mišično celico. Ena postsinaptična struktura ima običajno stik z večimi presinaptičnimi končiči.

Prenos AP preko sinapse je zaporedje naslednjih dogodkov:

• akcijski potencial doseže presinaptični končič in povzroči povečano prepustnost presinaptične membrane za kalcijeve ione,
• vdor kalcijevih ionov v živčni končič povzroči sproščanje nevrotransmiterja (nevrotransmiter je snov, ki omogoča prenos dražljaja preko sinaptične špranje) v sinaptično špranjo,
• vezava nevrotransmiterja na receptorje na postsinaptični membrani, kar povzroči spremembo prepustnosti membrane za določene ione,
• sprememba koncentracij ionov povzroči spremembo naboja postsinaptične membrane,
• nevrotransmiter se razgradi ali resorbira nazaj v presinaptični končič.

Glede odziva postsinaptične celice so sinapse lahko ekscitatorne (spodbujevalne) ali inhibitorne (zaviralne). Ti dve vrsti sinaps se razlikujeta v delovanju nevrotransmiterja na postsinaptično membrano. Pri ekscitatornih sinapsah nevrotransmiterji povzročijo depolarizacijo postsinaptične membrane; ta sprememba se imenuje ekscitatorni postsinaptični potencial (EPSP). Pri inhibitornih pa se postsinaptična membrana pod vplivom nevrotransmiterjev hiperpolarizira; to spremembo pa imenujemo inhibitorni postsinaptični potencial (IPSP).

EPSP, ki je posledica delovanja ekscitacijskega nevrona, povzroči majhno depolarizacijo postsinaptične membrane, ki pa ni zadostna za generiranje AP. AP lahko spodbubi več zaporednih EPSPjev iz enega presinaptičnega nevrona (časovna sumacija), ali pa več EPSPjev iz različnih presinaptičnih nevronov (prostorska sumacija). IPSPji, ki povzročijo majhno hiperpolarizacijo postsinaptične membrane, in EPSPji se na postsinaptični membrani seštevajo. Odgovor oz. aktivnost postsinaptičnega nevrona je tako enak vsoti vseh EPSPjev in IPSPjev.

Motorična enota

Stik enega živčnega končiča motoričnega nevrona ( in mišičnega vlakna se imenuje motorična ploščica (slika 5), en motorični nevron ( in vsa mišična vlakna, ki jih ta motorični nevron oživčuje pa sestavljajo motorično enoto (slika 6).