Gibalni sistem: Mišična kontrakcija

Tokrat si bomo ogledali potek mišične kontrakcije, kako mišična vlakna razdelimo in nekaj osnov o aktivaciji mišičnih vlaken s strani živčnega sistema.

Poznavanje teh stvari je nujno potrebno za razumevanje prilagoditev živčno mišičnega sistema na trening, o čemer bo govora v prihodnjih člankih.

Mišična kontrakcija

Možganska skorja je odgovorna za generiranje ideje za izvedbo prostovoljnega hotenega giba ter za pričetek dražljaja za izvedbo tega giba. Od tod potuje dražljaj preko subkortikalnih centrov (bazalni gangliji, mali možgani, možgansko deblo), hrbtenjače in nato preko spodnjih motoričnih nevronov do motoričnih ploščic na mišicah, ki bodo izvedle ta gib. Nato se iz presinaptičnega končiča motoričnega nevrona v špranjo motorične ploščice sprosti nevrotransmiter acetilholin (ACh), ki odpre ionska vrata v membrani mišičnega vlakna, kar povzroči vstop natrija v mišično celico (depolarizacija). Če je depolarizacija zadostna, se sproži akcijski potencial, ki potuje po sarkolemi in T-tubulih v notranjost mišičnega vlakna, kar povzroči sproščanje kalcija iz veziklov sarkoplazmatskega retikuluma. Ko se koncentracija kalcija povzpne nad 10-6 M, se kalcij veže s C-troponinom, kar sprosti inhibicijski učinek I-troponina ter dvigne tropomiozinsko molekulo ter s tem odpre in pripravi aktivna področja sedmih molekul G-aktina za vezavo z miozinskimi glavicami.

Miozinske glavice se povežejo z aktivnim področjem G-aktina. Tako nastane tako imenovani prečni mostiček. Na miozinske glavice se veže ATP, iz katerega se s pomočjo encima ATPaze (miozinska ATPaza), katerega delovanje regulira kalcij, sprosti energija (hidroliza ATP), sproščena energija pa povzroči odklon prečnega mostička in s tem kontrakcijo mišičnega vlakna.

Kontrakcija traja, dokler je prisoten kalcij. Po transportu kalcija nazaj v vezikle sarkoplazmatskega retikuluma sledi relaksacija mišice. Tudi za transport kalcija nazaj v sarkoplazmatski retikulum je potrebna energija iz ATP, ki ga hidrolizira od kalcija odvisna ATPaza v membrani sarkoplazmatskega retikuluma.

Glede na hitrost krčenja razdelimo mišična vlakna na hitra (IIa, IIb) ter počasna (I) vlakna. Razlike v hitrosti krčenja se pojavljajo predvsem zaradi razlik med miozinskimi ATPazami ter hitrostmi sarkoplazmatskega retikuluma pri sproščanju in ponovnem zbiranju kalcija (več o tem v eni od naslednjih člankov).

Glede na to, po kateri poti dobijo vlakna ATP za krčenje, pa delimo vlakna na rdeča (rdeča so zaradi vsebnosti mioglobina in večjega števila kapilar), ki dobijo ATP predvsem pri oksidativnih procesih (to so procesi, ki potekajo ob prisotnosti kisika), in bela, ki dobijo ATP predvsem pri glikolitičnih procesih (procesi brez prisotnosti kisika). Rdeča vlakna so glede na hitrost krčenja počasna, bela pa hitra.

Z združitvijo obeh klasifikacij tako dobimo še tretjo, ki vlakna deli na FG (ang. fast glycolitic = hitra glikolitična) vlakna, ki ustrezajo IIb vlaknom, FOG (ang.fast oxidative glykolitic = hitra oksidativna glikolitična) vlakna, ki ustrezajo IIa vlaknom, in SO (ang. slow oxidative = počasna oksidativna) vlakna, ki ustrezajo I vlaknom.

Različne mišice vsebujejo različno število hitrih in počasnih mišičnih vlaken, zato lahko tudi mišice razdelimo na hitre in počasne. Hitrejše mišice, npr. gastroknemius in biceps femoris, imajo več hitrih vlaken, počasnejše, npr. soleus in tibialis anterior, pa več počasnih vlaken (tabela 1).

Motorični nevroni vplivajo na tip pripadajočih mišičnih vlaken, ki so opisana zgoraj, in sicer preko različnih oblik aktivnosti – specifičnih frekvenc in trajanja dražljajev, ki jih pošiljajo tem vlaknom. Vsa mišična vlakna ene motorične enote so zato istega tipa. Motorične enote razdelimo na S (počasne, odporne na utrujanje), katerim pripadajo SO vlakna, FR (hitre, odporne na utrujanje), katerim pripadajo FOG vlakna, in FF (hitre, neodporne na utrujanje), katerim pripadajo FG vlakna. Hitrejše motorične enote so sestavljene iz debelejših motoričnih nevronov, ki generirajo visokofrekvenčno (tudi do 100 in več Hz) obliko aktivnosti, nastopajočo v kratkih in intenzivnih izbruhih, ter večjega števila mišičnih vlaken. Počasne motorične enote pa so sestavljene iz tanjših motoričnih nevronov, ki generirajo konstantno nizkofrekvenčno obliko aktivnosti, ter manjšega števila mišičnih vlaken. Inervacijsko razmerje nam pove, koliko mišičnih vlaken oživčuje en motorični nevron.

Karakteristike motoričnih enot in pripadajočih mišičnih vlaken za tri različne mišice so razvidne iz tabele številka 1.

Tabela 1: Značilnosti motoričnih enot (ME) in mišičnih vlaken (MV) za tri različne mišice.

	Gastroknemius (medialna glava)	Fleksor digitorum longus	Tibialis anterior
število MV	170.000	26.000
število ME	270	130
Inervacijsko razmerje
S	611	180	93
FR	553	132	197
FF	674	328	255
Srednja tetanična sila (mN)
S	76	11	40
FR	287	53	101
FF	714	300	208
Površina mišičnega vlakna (mcm)
I (SO)	1,980	1,023	2,484
IIa (FOG)	2,370	1,403	2,430
IIb (FG)	4,503	2,628	3,293
Vrste mišičnih vlaken (%)
I (SO)	25	10	11
IIa	20	37	50
IIb (FG)	55	53	39

Motorične enote delujejo po principu vse ali nič. Če ni dražljaja iz motoričnega nevrona ni kontrakcije. Vsak dražljaj, ki pa pridepreko motoričnega nevrona do motoričnih ploščic povzroči, da se maksimalno skrčijo vsa mišična vlakna, ki jih ta motorični nevron oživčuje. Zgibek (ang. twitch) je odziv ME na en dražljaj. Slika 2 kaže graf odvisnosti sile zgibka od časa, za tri različne ME.

Na F(t) grafu enega zgibka lahko določimo tudi značilne časovne parametre kontrakcije (slika 3). Ti parametri so:

• LT (latency time): čas med dražljajem in začetkom kontrakcije
• TTP (time-to-peak): čas med začetkom kontrakcije in največjo napetostjo
• HRT (half relaxation time): čas med največjo napetostjo in polovično napetostjo pri relaksaciji

Sumacija (seštevanje) večih zgibkov povzroči tetanično kontrakcijo, ki je lahko zlita (gladka) ali nezlita (slika 4). Največja sila, ki jo lahko generira ME, je določena iz zlite tetanične kontrakcije in je večja od sile pri enem zgibku. Razmerje med največjo silo zgibka (Pt ) in največjo silo tetanične kontrakcije (P0 ) je med 1 : 1,5 (hitre ME) in 1 : 10 (počasne ME).

Motorične enote se za določen hoten gib vedno aktivirajo v enakem zaporedju. Aktivacija se odvija po pravilu velikosti, ki pravi, da so najmanjše ME, ki so sestavljene iz tankih motoričnih nevronov in rdečih mišičnih vlaken (S ME), aktivirane pri neintenzivnem delu, in da se z naraščanjem intenzivnosti dela vključujejo vse večje ME. Vendar pa napetost v mišici ob aktivaciji maksimalnega števila ME še ni 100% MVC. Nadaljnje povečanje napetosti gre na račun povečane frekvence proženja AP, poleg tega pa je sila, ki jo bo mišica razvila, odvisna tudi od vzorca proženja AP (npr. mišična modrost (muscle wisdom), dvojna sprožitev AP in sinhronizacija ME). Poudariti je še treba, da se MVC razlikuje od maksimalne kontraktilne sposobnosti mišice, saj se pri maksimalni prostovoljni kontrakciji ne aktivirajo vsa mišična vlakna (razen izjem, npr. male mišice dlani), pač pa le 50% – 80% le teh.