Gibalni sistem: Kronična vadba in prilagoditve živčno-mišičnega sistema

V prejšnjem delu serije Gibalni sistem smo si ogledali prilagoditve živčno-mišičnega sistema na enkraten trening, tokrat pa se bomo osredotočili na tiste, ki nastanejo kot posledica kronične vadbe.

Namen treninga je v telesu izzvati take prilagoditve, ki bodo pripomogle bodisi k boljšemu športnemu rezultatu bodisi le k izboljšanju psihofizičnega počutja. Ne glede na to, ali želimo postati močnejši ali vzdržljivejši ali hitrejši, moramo pri načrtovanju treninga upoštevati tri osnovne principe (1):

Ne zamudite aktualnih akcij!

Princip specifičnosti napora

Za specifične prilagoditve je potrebno telo izpostaviti specifičnim naporom. Npr., če želimo napredovati v moči, moramo telo izpostaviti oz. trenirati z visokointenzivnimi in kratkotrajnimi treningi. Dolgotrajni aerobni treningi ne bodo pripomogli k pridobivanju moči.

Princip vedno večje obremenitve (ang. overload)

Če želimo v telesu izzvati kakršnekoli prilagoditve, moramo telo izpostavljati vedno večjim naporom.

Princip reverzabilnosti prilagoditve

Vse prilagoditve, ki jih izzovemo s treningom, so prehodnega značaja. Če s treningi prenehamo ali spremenimo obliko treninga, bodo pridobljene sposobnosti sčasoma izginile.

Prilagoditve, ki se nanašajo na živčno-mišični sistem so (1,2):

• hipertrofija in/ali hiperplazija mišičnih vlaken
• presnovne in strukturne spremembe mišičnih vlaken, ki se manifestirajo kot delna ali popolna transformacija enega tipa vlaken v drugega ter
• prilagoditve živčnega sistema kot so:

   

  • učinkovitejša rekrutacija ME,
  • spremenjena frekvenca proženja AP,
  • sprememba sinhronizacije ME,
  • sprememba koaktivacije agonist-antagonist,
  • izboljšanje medmišične koordinacije itd.
• spremenjeno delovanje inhibicijskih mehanizmov

Transformacija mišičnih vlaken

Mišice imajo kljub visoki specializiranosti za specifične funkcije veliko zmožnost prilagajanja, kar dokazujejo tudi številne raziskave. Spremembe v dinamiki živčno-mišičnega sistema povzročajo spremembe v mišični presnovi, kar pripelje do strukturnih in funkcionalnih sprememb (3). Tako se lahko hitra mišična vlakna spremenijo v počasna in obratno, počasna vlakna v hitra (3,4). Vendar pa se sprememba ne zgodi v enem koraku, se pravi iz počasnih direktno v hitra, pač pa se transformacija mišičnih vlaken dogaja v več stopnjah, ki si sledijo vedno v istem zaporedju (4).

Ena od metod za raziskovanje strukturnih in funkcionalnih sprememb zaradi spremenjene dinamike živčno-mišičnega sistema je električna živčno-mišična stimulacija. Osnovna ideja je, da preko različnih oblik in frekvenc električnih impulzov, s katerimi stimuliramo določeno mišico, oponašamo delovanje živčnega sistema pri različnih vrstah aktivnosti oz. treninga. Tako npr. z nizkofrekvenčno in dolgotrajno stimulacijo oponašamo aerobni trening, z visokofrekvenčno in kratkotrajno stimulacijo pa trening moči ali hitrosti. Ta trditev je sicer zelo posplošena in nenatančna, a bo zadostovala za nadalnje razumevanje teksta.

Dokazano je, da nizkofrekvenčna, kronična električna stimulacija povzroča transformacijo hitrih mišičnih vlaken v počasna (4,5,6). Celoten potek transformacije lahko razdelimo na dve fazi. V prvi fazi pride do spremembe metabolizma v mišičnih vlaknih, kar je posledica povečanja števila in volumna mitohondrijev, s tem pa tudi količine encimov, vključenih v oksidativne (aerobne) procese v mišičnih vlaknih (4). Poleg tega pride tudi do znižanja količine glikolitičnih in glikogenolitičnih encimov v citosolu, ki sodelujejo pri proizvodnji energije med visokointenzivnimi in kratkotrajnimi anaerobnimi treningi (npr. trening moči ali hitrosti). Sočasno s spremembo metabolizma se spremeni tudi struktura in delovanje sarkoplazmatskega retikuluma (SR). Zmanjšajo se volumen terminalnih cistern ter količina in aktivnost Ca-ATPaze in kalsekvestrina, encima, ki po končani mišični kontrakciji vrača kalcij nazaj v sarkoplazmatski retikulum. (4,7). Pade tudi količina parvalbumina (8), glavnega proteina za vezavo kalcija v citosolu. V drugi fazi nato pride še do spremembe sestave miozinskih filamentov, ko hitre komponente miozima zamenjajo počasne (4). Te spremembe sestave miozinskih filamentov potekajo v več fazah, kar dokazujejo atipične značilnosti prehodnih vlaken (4). Poleg miozina pa se spremeni tudi aktin, kar se kaže v spremembi razmerja a in b podenot tropomiozina (4). Poleg vseh teh sprememb pride še do proliferacije (poveča se število) kapilar ter povečanega kopičenja mioglobina, zaradi česar postane mišica temnejša (4). Po prenehanju s stimulacijo pa se nato prične obratni proces transformacije (9), se pravi, da se s stimulacijo spremenjena počasna mišična vlakna spremenijo nazaj v hitra vlakna (glej princip reverzibilnost prilagoditev).

Vse zgoraj naštete spremembe so značilne za nizkofrekvenčno, kronično živčno-mišično aktivnost. Te spremembe so bile predmet mnogih raziskav. Nasprotno pa je bilo glede visokofrekvenčne živčno-mišične stimulacije opravljenih zelo malo raziskav. Transformacija počasnih mišičnih vlaken v hitra je dokazana v pogojih hipogravitacije (10,11,12), pri reinervaciji počasnih mišičnih vlaken s “hitrimi” motoričnimi nevroni a (13,14), imobilizaciji (15), nekaterih boleznih in poškodbah (16,17) ter, pri podganah, kot posledica pliometričnega treninga (18,19). Delna transformacija (zamenjava počasnih komponent s hitrimi), kot posledica treninga, je bila dokazana tudi pri ljudeh (20). Večina raziskav pa je bila opravljenih na denerviranih mišicah (DM) živali, to je mišicah, ki zaradi prekinitve motoričnega živca nimajo dotoka impulzov iz centralnega živčnega sistema. Če DM ni izpostavljena nobeni zunanji stimulaciji, se začne spontana transformacija počasnih vlaken v hitra (21). Če pa DM izpostavimo ES, se mišična vlakna spremenijo glede na vrsto ES (visokofrekvenčna, nizkofrekvenčna), ki jo posredujemo mišicam (14,22,23,24). Dokazano je, da pri denerviranih mišicah, pod vplivom visokofrekvenčne električne stimulacije, pride do transformacije počasnih vlaken v hitra (14,18,21,25,26,27). Vendar pa bi bilo iz tega napačno direktno sklepati, da pride do enake transformacije tudi pri normalno inervirani mišici (NIM). Pri denervirani mišici ni nobenega dotoka dražljajev, medtem ko je pri NIM stalen dotok nizkofrekvenčnih dražljajev in visokofrekvenčni dražljaji kot posledica določenega treninga in/ali električne stimulacije le kratkotrajno prekinjajo nizkofrekvenčno aktivnost (27). Vendar pa sta Hennig in Lomo (14) pokazala, da je transformacija počasnih mišičnih vlaken v hitra s pomočjo visokofrekvenčne, kratkotrajne in nefrekventne ES možna tudi pri normalno inervirani mišici.

Od raziskav, ki so se ukvarjale z vplivom visokofrekvenčne električne stimulacije na lastnosti normalno inervirane mišice, jih je kar nekaj dokazalo povečanje moči in hitrosti kontrakcije, vendar nisem zasledil, da bi katera od teh neposredno spremljala tudi spremembe metabolizma, gibanja kalcija in strukturnih sprememb miozina in aktina, tako da je možno, da se je moč in hitrost kontrakcije povečala na račun hipertrofije in/ali hiperplazije hitrih mišičnih vlaken. O teh dveh prilagoditvah in o spremembah v delovanju živčnega sistema v prihodnjem članku.