V prejšnjem delu serije Gibalni sistem smo si ogledali
prilagoditve živčno-mišičnega sistema na enkraten trening, tokrat pa se bomo
osredotočili na tiste, ki nastanejo kot posledica kronične vadbe.
Namen treninga je v telesu izzvati take prilagoditve, ki bodo pripomogle bodisi
k boljšemu športnemu rezultatu ali pa le k izboljšanju psihofizičnega počutja.
Neglede na to, ali želimo postati močnejši ali vzdržljivejši ali hitrejši,
moramo pri načrtovanju treninga upoštevati tri osnovne principe (1):
Princip specifičnosti napora
Za specifične prilagoditve je potrebno telo izpostaviti specifičnim naporom.
Npr., če želimo napredovati v moči, moramo telo izpostaviti oz. trenirati z
visokointenzivnimi in kratkotrajnimi treningi. Dolgotrajni, aerobni treningi ne
bodo pripomogli k pridobivanju moči.
Princip vedno večje obremenitve (ang. overload)
Če želimo v telesu izzvati kakršnekoli prilagoditve, moramo telo izpostavljati
vedno večjim naporom.
Princip reverzabilnosti prilagoditve
Vse prilagoditve, ki jih izzovemo s treningom, so prehodnega značaja. Če s
treningi prenehamo ali spremenimo obliko treninga, bodo pridobljene sposobnosti
sčasoma izginile.
Prilagoditve, ki se nanašajo na živčno-mišični sistem so (1,2):
- hipertrofija in/ali hiperplazija mišičnih vlaken
- presnovne in strukturne spremembe mišičnih vlaken, ki se manifestirajo kot
delna ali popolna transformacija enega tipa vlaken v drugega ter
- prilagoditve živčnega sistema kot so:
- učinkovitejša rekrutacija ME,
- spremenjena frekvenca proženja AP,
- sprememba sinhronizacije ME,
- sprememba koaktivacije agonist-antagonist,
- izboljšanje medmišične koordinacije itd.
- spremenjeno delovanje inhibicijskih mehanizmov
Transformacija mišičnih vlaken
Mišice imajo kljub visoki specializiranosti za specifične funkcije veliko
zmožnost prilagajanja, kar dokazujejo tudi številne raziskave. Spremembe v
dinamiki živčno-mišičnega sistema povzročajo spremembe v mišični presnovi, kar
pripelje do strukturnih in funkcionalnih sprememb (3). Tako se lahko hitra
mišična vlakna spremenijo v počasna in obratno, počasna vlakna v hitra (3,4).
Vendar pa se sprememba ne zgodi v enem koraku, se pravi iz počasnih direktno v
hitra, pač pa se transformacija mišičnih vlaken dogaja v večih stopnjah, ki si
sledijo vedno v istem zaporedju (4).
Ena od metod za raziskovanje strukturnih in funkcionalnih sprememb zaradi
spremenjene dinamike živčno-mišičnega sistema je električna živčno-mišična
stimulacija. Osnovna ideja je ta, da preko različnih oblik in frekvenc
električnih impulzov, s katerimi stimuliramo določeno mišico, oponašamo
delovanje živčnega sistema pri različnih vrstah aktivnosti oz. treninga. Tako
npr. z nizkofrekvenčno in dolgotrajno stimulacijo oponašamo aerobni trening, z
visokofrekvenčno in kratkotrajno stimulacijo pa trening moči ali hitrosti. Ta
trditev je sicer zelo posplošena in nenatančna, a bo zadostovala za nadalnje
razumevanje teksta.
Dokazano je, da nizkofrekvenčna, kronična električna stimulacija povzroča
transformacijo hitrih mišičnih vlaken v počasna (4,5,6). Celoten potek
transformacije lahko razdelimo na dve fazi. V prvi fazi pride do spremembe
metabolizma v mišičnih vlaknih, kar je posledica povečanja števila in volumna
mitohondrijev, s tem pa tudi količine encimov, vključenih v oksidativne
(aerobne) procese v mišičnih vlaknih (4). Poleg tega pride tudi do znižanja
količine glikolitičnih in glikogenolitičnih encimov v citosolu, ki sodelujejo
pri proizvodnji energije med visokointenzivnimi in kratkotrajnimi – anaerobnimi
treningi (npr. trening moči ali hitrosti). Sočasno s spremembo metabolizma se
spremeni tudi struktura in delovanje sarkoplazmatskega retikuluma (SR).
Zmanjšajo se volumen terminalnih cistern ter količina in aktivnost Ca-ATPaze in
kalsekvestrina, encima, ki po končani mišični kontrakciji vrača kalcij nazaj v
sarkoplazmatski retikulum. (4,7). Pade tudi količina parvalbumina (8), glavnega
proteina za vezavo kalcija v citosolu. V drugi fazi nato pride še do spremembe
sestave miozinskih filamentov, ko hitre komponente miozima zamenjajo počasne
(4). Te spremembe sestave miozinskih filamentov potekajo v večih fazah, kar
dokazujejo atipične značilnosti prehodnih vlaken (4). Poleg miozina pa se
spremeni tudi aktin, kar se kaže v spremembi razmerja a in b podenot
tropomiozina (4). Poleg vseh teh sprememb pride še do proliferacije (poveča se
število) kapilar ter povečanega kopičenja mioglobina, zaradi česar postane
mišica temnejša (4). Po prenehanju s stimulacijo pa se nato prične obratni
proces transformacije (9), se pravi da se s stimulacijo spremenjena počasna
mišična vlakna spremenijo nazaj v hitra vlakna (glej PRINCIP REVERZIBILNOSTI
PRILAGODITEV).
Vse zgoraj naštete spremembe so značilne za nizkofrekvenčno, kronično
živčno-mišično aktivnost. Te spremembe so bile predmet mnogih raziskav.
Nasprotno pa je bilo glede visokofrekvenčne živčno-mišične stimulacije
opravljenih zelo malo raziskav. Transformacija počasnih mišičnih vlaken v hitra
je dokazana v pogojih hipogravitacije (10,11,12), pri reinervaciji počasnih
mišičnih vlaken s “hitrimi” motoričnimi nevroni a (13,14), imobilizaciji (15),
nekaterih boleznih in poškodbah (16,17) ter, pri podganah, kot posledica
pliometričnega treninga (18,19). Delna transformacija (zamenjava počasnih
komponent s hitrimi), kot posledica treninga, je bila dokazana tudi pri ljudeh
(20). Večina raziskav pa je bila opravljenih na denerviranih mišicah (DM)
živali, to je mišičah, ki zaradi prekinitve motoričnega živca nimajo dotoka
impulzov iz centralnega živčnega sistema. Če DM ni izpostavljena nobeni zunanji
stimulaciji se začne spontana transformacija počasnih vlaken v hitra (21). Če
pa DM izpostavimo ES, se mišična vlakna spremenijo glede na vrsto ES
(visokofrekvenčna, nizkofrekvenčna), ki jo posredujemo mišicam (14,22,23,24).
Dokazano je, da pri denerviranih mišicah, pod vplivom visokofrekvenčne
električne stimulacije, pride do transformacije počasnih vlaken v hitra
(14,18,21,25,26,27). Vendar pa bi bilo iz tega napačno direktno sklepati, da
pride do enake transformacije tudi pri normalno inervirani mišici (NIM). Pri
denervirani mišici ni nobenega dotoka dražljajev , medtem ko je pri NIM stalen
dotok nizkofrekvenčnih dražljajev in visokofrekvenčni dražljaji kot posledica
določenega treninga in/ali električne stimulacije le kratkotrajno prekinjajo
nizkofrekvenčno aktivnost (27). Vendar pa sta Hennig in Lomo (14) pokazala, da
je transformacija počasnih mišičnih vlaken v hitra s pomočjo visokofrekvenčne,
kratkotrajne in nefrekventne ES možna tudi pri normalno inervirani mišici.
Od raziskav, ki so se ukvarjale z vplivom visokofrekvenčne električne
stimulacije na lastnosti nornalno inervirane mišice, jih je kar nekaj dokazalo
povečanje moči in hitrosti kontrakcije, vendar nisem zasledil, da bi katera od
teh neposredno spremljala tudi spremembe metabolizma, gibanja kalcija in
strukturnih sprememb miozina in aktina, tako da je možno, da se je moč in
hitrost kontrakcije povečala na račun hipertrofije in/ali hiperplazije hitrih
mišičnih vlaken. O teh dveh prilagoditvah in o spremembah v delovanju živčnega
sistema v prihodnjem članku.
|